新型饲料添加剂对断奶仔猪生长性能和肠道健康的影响及机制
2.1 对肠道健康的影响
在猪的胃肠道中寄居着大量的微生物,且微生物的浓度、数量和多样性由胃肠道的近端到远端逐渐增加。例如,在猪的胃和近端小肠的内容物中,含有较少数量的细菌(103~105个细菌/g或mL),其中优势菌为乳杆菌属和链球菌属。相比之下,远端肠道的内容物中,细菌群体数量大幅增多(108个细菌/g或mL)。在众多微生物中,有许多特定的细菌病原体寄居在肠道中,对肠道的微生态系统造成了一定威胁,通常会引起很多肠道疾病。在仔猪断奶后期,致病性大肠杆菌的数量增加**过其他细菌群体的数量,通常会导致仔猪生病,从而降低仔猪的生长性能[1]。因此,肠道微生物是一个复杂多样的生态系统,并且与营养物质之间能够相互作用、相互影响。
2.1.1 酶
外源酶不仅能够影响营养物质的吸收,还能够通过其作用为特定的细菌群体提供营养物质。在以往的研究中已经提出,酶的作用机制可能有两种:一是酶制剂能够通过去除肠道内菌群发酵底物,间接地减少肠道有害菌群数量;二是酶制剂可以从具有潜在益生元效应的细胞壁非淀粉多糖(NSP)中产生(原位)短链寡糖。
植酸酶是饲料中添加较为广泛的酶制剂,在以往的研究中,关于植酸如何结合蛋白质从而降低其消化率的机理,提出过以下结论。植酸酶在酸性条件下,可以形成二元蛋白质-肌醇六磷酸复合物,其中植酸盐可以结合碱性氨基酸精氨酸、组氨酸和赖氨酸的α-NH2基团和侧链。Yu等[2]的研究证明,植酸盐对低级酯的降解显著增加了大豆中酪蛋白的溶解度。植酸的抗营养作用导致食物中蛋白质的二元消化率降低,内源性分泌物增多。因此,通过补充肌醇六磷酸酶对植酸进行破坏,可以减少内源性损失并增加蛋白质消化率,从而限制了后肠的蛋白质供应并使微生物菌群变化。有研究发现,在饲料中添加植酸酶,能够在不改变总细菌数的情况下,增加回肠中梭菌属和双歧杆菌的比例[3]。此外,有研究发现,向缺磷饮食中添加碱性磷酸酶能够显著降低肠球菌等肠道细菌的数量[4]。由此可见,酶的添加能够显著地改变肠道微生物菌群以及肠道微生态环境,从而改变肠道乃至机体的健康。
在许多研究中发现,在饲料中添加非淀粉多糖酶能够有效增加肠道短链脂肪酸(SCFA)含量,从而增加特定细菌群落(如乳杆菌)的丰度和活性。此外,在饲料中补充酶制剂能够显著地影响猪回肠中**酸的分布,导致微生物的分布情况改变,也能起到促进仔猪肠道健康的效果。
2.1.2 益生元
在以往的研究中,认为益生元的有益作用主要是通过选择性刺激与肠道健康有关细菌的增殖和活性来实现的。例如,益生元能够显著增加仔猪肠道中双歧杆菌和乳酸菌等有益菌的活性。甘露寡糖已被证实对多种家畜的肠道微生物菌群都有显著效果,因此,甘露寡糖主要通过干扰微生物与上皮细胞表面碳水化合物残基的结合来阻止病原微生物在宿主肠道定植。
2.1.3 益生菌
益生菌能够降低胃肠炎的发生率和持续时间,具有增强抗病菌数量、直接抑制病原体增加的作用。益生菌通过几种不同的机制在体外和体内都能抑制病原菌,包括直接抑制化合物(例如细菌素)的产生,通过SCFA的产生降低肠道pH值,在肠壁上竞争营养物质和粘附位点,调节*应答和结肠细胞基因(如黏蛋白)的表达。
2.1.4 矿物质
许多研究证实,饲料中添加粘土矿物可能会使抗营养成分固定,减少病原微生物数量,抑制小肠中细菌酶的活性,防止刺激和损伤,并改善黏膜的形态。
蒙脱石是仔猪饲料中较常见的新型添加剂之一,能够有效地改善仔猪断奶后腹泻的发生。研究表明,日粮中添加蒙脱石能够降低空肠和结肠内容物中大肠杆菌和猪链球菌的数量。早期断奶过程损害了仔猪肠道的屏障功能,在饲料中补充蒙脱石能够增加肠黏膜二胺氧化酶的活性,降低血清中的二胺氧化酶活性,有效改善断奶仔猪的肠道屏障功能并减轻断奶腹泻。同时蒙脱石也已被证明,能够破坏细菌并抑制细菌呼吸代谢必需的三羧酸循环途径。
氧化锌(ZnO)也是一种新型饲料添加剂,日粮中补充氧化锌能够有效地增加小肠中抗微生物肽的基因表达,提高肠道微生物菌群的稳定性和多样性,对大肠杆菌等致病微生物起到杀菌作用,并能减少肠细胞电解质的分泌。研究表明,日粮中使用2 500 mg/kg的ZnO,能够有效地缓解断奶仔猪的肠道应激现象,减少腹泻,并能改变肠道的微生物组成和多样性。此外,锌可以降低一些微生物(如金黄色葡萄球菌、沙门氏菌属)和气雾性唾液酸的毒性[5]。
2.1.5 酸化剂
**酸能够通过减少不耐酸细菌(如大肠杆菌,沙门氏菌和弯曲杆菌)来改变胃肠道微生物群落,从而提高动物的生长性能。
**酸具有很强的杀菌性,非电离**酸可以渗透细菌细胞并破坏细菌的正常生理。当未解离的**酸渗透细菌时,它们被解离为H+和阴离子(A-)。这种作用进一步降低了细菌的内部pH值,从而抑制了大肠杆菌、梭菌和李斯特菌等对酸性敏感细菌的的生长。此外,非酸性敏感菌如乳杆菌和双歧杆菌,可以耐受这些内部和外部pH值的变化。非解离的**酸不被肠上皮细胞吸收。
**酸均具有抑菌和杀菌作用。由于未解离的**酸是亲脂性的,它们可以穿过革兰氏阴性菌(如沙门氏菌)的。一旦进入细胞内,较高的胞质pH值导致酸解离,释放氢离子,从而降低细胞内的pH值。微生物代谢依赖于酶活性,其酶在较低的pH值下被抑制。为了恢复平衡,细胞被迫使用能量通过离子泵在质膜上排出质子,使细胞质pH值恢复正常。细胞在**酸暴露一段时间,就可能被杀死[6]。
2.1.6 植物和植物提取物
植物及其提取物是近些年研究和应用均十分广泛的新型饲料添加剂,植物衍生化合物的结构十分多样,其作用效果因其不同的结构和化学成分而不同。
酚类化合物中的羟基基团可以与细菌的相互作用,破坏膜结构并引起细胞成分的渗漏。
精油(EOs)和芳香植物是具有挥发性的,有研究中也表明精油有抗真菌和抗病毒活性的作用。普遍认为,EOs对革兰氏阳性菌的活性略**革兰氏阴性菌。EOs对病原体(如产气荚膜梭菌、大肠杆菌或艾美球虫等)有抑制作用,能够改善肠道完整性和防止肠道疾病。但是应该注意的是,EOs对健康肠道菌群也存在一定程度的负面影响。